Кто такие эукариоты и прокариоты: сравнительная характеристика клеток разных царств. Прокариоты и эукариоты Бактерии эукариотические организмы выполняющие функцию

19.12.2020

Все являются эукариотическими организмами. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными , но все имеют общий план строения клеток. Считается, что все эти столь несхожие организмы имеют общее происхождение, поэтому группа ядерных рассматривается как монофилетический таксон наивысшего ранга. Согласно наиболее распространённым гипотезам, эукариоты появились 1,5–2 млрд. лет назад. Важную роль в эволюции эукариот сыграл симбиогенез - симбиоз между эукариотической клеткой, видимо, уже имевшей ядро и способной к фагоцитозу , и поглощенными этой клеткой бактериями - предшественниками митохондрий и пластидов .

Строение эукариотической клетки

См. также категорию Структуры эукариотической клетки

Эукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических , разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как органоиды (или органеллы , что, правда, несколько искажает первоначальное значение этого термина), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами (в прокариотических клетках внутренние органоиды, окруженные мембраной, встречаются редко). Ядро - это часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы ДНК , «упакованные» в хромосомы . Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки.

Деление на царства

Существует несколько вариантов деления надцарства эукариот на царства. Первыми были выделены царства растений и животных . Затем было выделено царство грибов , которые из-за биохимических особенностей, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств. Также некоторые авторы выделяют царства простейших , миксомицетов , хромистов . Некоторые системы насчитывают до 20 царств. По системе Томаса Кавалир-Смита все эукариоты подразделяются на два монофилетических таксона - Unikonta и Bikonta . Положение таких эукариот, как коллодиктион (Collodictyon ) и Diphylleia , на данный момент не определено.

Отличия эукариот от прокариот

Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки - нуклеоиде , который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, - это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы - митохондрии и пластиды . По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий . Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами - наличие у эукариот эндоцитоза , в том числе у многих групп - фагоцитоза . Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники .

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты , грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений - из целлюлозы и гликопротеинов , диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина . Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.

Ещё одно отличие - строение жгутиков. У бактерий они тонкие - всего 15–20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина . Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.

Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5–10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10–100 мкм. Объём такой клетки в 1000–10000 раз больше, чем прокариотической.

Рибосомы прокариот мелкие (70S-типа). Клетки эукариот содержат как более крупные рибосомы 80S-типа, находящиеся в цитоплазме, так и 70s-рибосомы прокариотного типа, расположенные в митохондриях и пластидах.

Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.

См. также

Зарубежная литература

Bisby FA, Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, et al. Species 2000 & ITIS catalogue of life: 2007 annual checklist. Species 2000. Retrieved Jan. 2007. 21, 2008
Patterson DJ. The diversity of eukaryotes. Am Nat. 1999
Stechmann A, Cavalier-Smith T. Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion. Science. 2002
Richards TA, Cavalier-Smith T. Myosin domain evolution and the primary divergence of eukaryotes. Nature. 2005
Stechmann A, Cavalier-Smith T. Phylogenetic analysis of eukaryotes using heat-shock protein Hsp90. J Mol Evol. 2003
Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Occurrence of multiple, independent gene fusion events for the fifth and sixth enzymes of pyrimidine biosynthesis in different eukaryotic groups. Gene. 2007
Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Evolutionary relationships of apusomonads inferred from taxon-rich analyses of 6 nuclear encoded genes. Mol Biol Evol. 2006
Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, et al. Phylogenetic implications of the CAD complex from the primitive red alga Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005
Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J Eukaryot Microbiol. 2005
Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, et al. The tree of eukaryotes. Trends Ecol Evol. 2005
Simpson AGB, Roger AJ. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Curr Biol. 2004
Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, et al. Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity. PLoS Genet. 2006
Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups. PLoS ONE. 2007
Bodyl A. Do plastid-related characters support the chromalveolate hypothesis? J Phycol. 2005
Stiller JW, Riley J, Hall BD. Are red algae plants? A critical evaluation of three key molecular data sets. J Mol Evol. 2001
Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Response to comment on “The evolution of modern eukaryotic phytoplankton”. Science. 2004
Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, et al. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes. BMC Evol Biol. 2008
Jarvis P, Soll M. Toc, Tic, and chloroplast protein import. Biochim Biophys Acta. 2001
Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. A plastid in the making: primary endosymbiosis. Protist. 2005
Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes. Curr Biol. 2008
Theissen U, Martin W. The difference between organelles and endosymbionts. Curr Biol. 2006
Bhattacharya D, Archibald JM. The difference between organelles and endosymbionts - response to Theissen and Martin. Curr Biol. 2006
Okamoto N, Inouye I. The katablepharids are a distant sister group of the Cryptophyta: a proposal for Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum based on SSU rDNA and beta-tubulin phylogeny. Protist. 2005
Andersen RA. Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am J Bot. 2004
Cavalier-Smith T. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. J Eukaryot Microbiol. 1999
Graham LE, Wilcox LW. Algae. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000
Schnepf E, Elbrachter M. Dinophyte chloroplasts and phylogeny: a review. Grana. 1999
Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, et al. A plastid of probable green algal origin in apicomplexan parasites. Science. 1997
Kohler S. Multi-membrane-bound structures of Apicomplexa: I. the architecture of the Toxoplasma gondii apicoplast. Parasitol Res. 2005
Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G, et al. The plastid in Plasmodium falciparum asexual blood stages: a three-dimensional ultrastructural analysis. Protist. 1999
Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. New comprehension of the apicoplast of Sarcocystis by transmission electron tomography. Biol Cell. 2006
Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites. Nature. 2008
Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. A single origin of plastids revisited: convergent evolution in organellar genome content. J Phycol. 2003
Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Shopping for plastids. Trends Plant Sci. 2007
McFadden GI, van Dooren GG. Evolution: red algal genome affirms a common origin of all plastids. Curr Biol. 2004
Stiller JW, Hall BD. The origin of red algae: implications for plasmid evolution. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997
Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Sorting wheat from chaff in multi-gene analyses of chlorophyll c-containing plastids. Mol Phylogenet Evol. 2007
Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. The evolution of modern eukaryotic phytoplankton. Science. 2004
Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Nuclear-encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicomplexan and dinoflagellate plastids. Mol Biol Evol. 2001
Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Refuting phylogenetic relationships. Biol Direct. 2006
Gupta RS, Golding GB. Evolution of HSP70 gene and its implications regarding relationships between archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. J Mol Evol. 1993
Gupta RS, Singh B. Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic cell nucleus. Curr Biol. 1994
Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. Three-dimensional cryo-electron microscopy localization of EF2 in the Saccharomyces cerevisiae 80S ribosome at 17.5 angstrom resolution. EMBO J. 2000
Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. The life and death of translation elongation factor 2. Biochem Soc Trans. 2006
Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. The origin of red algae and the evolution of chloroplasts. Nature. 2000
Germot a, Philippe H. Critical analysis of eukaryotic phylogeny: a case study based on the HSP70 family. J Eukaryot Microbiol. 1999
Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Phylogenomics. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005
Wiens JJ. Missing data and the design of phylogenetic analyses. J Biomed Inform. 2006
Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH, et al. Phylogenomics of eukaryotes: Impact of missing data on large alignments. Mol Biol Evol. 2004
Patron NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Multiple gene phylogenies support the monophyly of cryptomonad and haptophyte host lineages. Curr Biol. 2007
Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, et al. Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with Chromalveolates. Mol Biol Evol. 2007
McFadden GI. Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids. J Phycol. 2001
Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes. Curr Biol. 2005
Nosenko T, Bhattacharya D. Horizontal gene transfer in chromalveolates. BMC Evol Biol. 2007
Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Nucleomorph genome of Hemiselmis andersenii reveals complete intron loss and compaction as a driver of protein structure and function. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007
Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, et al. The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. Nature. 2001
Vørs N. Ultrastructure and autecology of the marine, heterotrophic flagellate Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), with a discussion of the genera Leucocryptos and Katablepharis/Kathablepharis. Eur J Protistol. 1992
McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: ribosomal RNA sequences indicate that this phagotrophic flagellate is a close relative of the host component of cryptomonads. Eur J Phycol. 1994
Maddison WP. Gene trees in species trees. Syst Biol. 1997
Stiller JW. Plastid endosymbiosis, genome evolution and the origin of green plants. Trends Plant Sci. 2007
Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Homologous protein import machineries in chloroplasts and cyanelles. Plant J. 2005
Stoebe B, Kowallik KV. Gene-cluster analysis in chloroplast genomics. Trends Genet. 1999
Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. A phylogenetic assessment of the eukaryotic light-harvesting antenna proteins, with implications for plastid evolution. J Mol Evol. 1999
Rissler HM, Durnford DG. Isolation of a novel carotenoid-rich protein in Cyanophora paradoxa that is immunologically related to the light-harvesting complexes of photosynthetic eukaryotes. Plant Cell Physiol. 2005
Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Distribution and nomenclature of protein-coding genes in 12 sequenced chloroplast genomes. Plant Mol Biol Rep. 1998
Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. The complete sequence of the Cyanophora paradoxa cyanelle genome (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997
O"Kelly C. Relationships of eukaryotic algal groups to other protists. In: Berner T, editor. Ultrastructure of microalgae. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993
Stiller JW, Harrell L. The largest subunit of RNA polymerase II from the Glaucocystophyta: functional constraint and short-branch exclusion in deep eukaryotic phylogeny. BMC Evol Biol. 2005
Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data. Science. 2000
Burger G, Saint-Louis D, Gray MW, Lang BF. Complete sequence of the mitochondrial DNA of the red alga Porphyra purpurea: cyanobacterial introns and shared ancestry of red and green algae. Plant Cell. 1999
Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Complete mitochondrial genomes of the three brown algae (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus and Desmarestia viridis. Curr Genet. 2006
Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Complete sequence and analysis of the mitochondrial genome of Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae). BMC Genomics. 2008
Gibbs SP. The Chloroplasts of some algal groups may have evolved from endosymbiotic eukaryotic algae. Ann N Y Acad Sci. 1981
Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis. Plant Physiol. 2000
Leander BS, Keeling PJ. Morphostasis in alveolate evolution. Trends Ecol Evol. 2003
Moriya M, Nakayama T, Inouye I. A new class of the stramenopiles, Placididea classis nova: description of Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Protist. 2002
Kim E, Archibald JM. Diversity and evolution of plastids and their genomes. In: Sandelius AS, Aronsson H, editors. The Chloroplast: Interactions with the environment. Heidelberg: Springer; 2008
Harper JT, Keeling PJ. Nucleus-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) indicates a single origin for chromalveolate plastids. Mol Biol Evol. 2003
Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. Phylogeny of nuclear-encoded plastid-targeted GAPDH gene supports separate origins for the peridinin- and the fucoxanthin derivative-containing plastids of dinoflagellates. Protist. 2004
Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Origins of plastids and glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in the green-colored dinoflagellate Lepidodinium chlorophorum. Gene. 2008
Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002
Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, et al. Complete sequence and analysis of the plastid genome of the unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae. DNA Res. 2003
Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Chlorophyll c-containing plastid relationships based on analyses of a multigene data set with all four chromalveolate lineages. Mol Biol Evol. 2005
Bodyl A, Moszczynski K. Did the peridinin plastid evolve through tertiary endosymbiosis? A hypothesis. Eur J Phycol. 2006
Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, a colorless flagellate with interesting cytological characteristics. J Phycol. 1991
Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. The structure of the flagellar apparatus of two strains of Katablepharis (Cryptophyceae). Br Phycol J. 1992
Clay B, Kugrens P. Systematics of the enigmatic kathablepharids, including EM characterization of the type species, Kathablepharis phoenikoston, and new observations on K. remigera com. nov. Protist. 1999
Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Scale biogenesis in the green alga, Mesostigma viride. Protoplasma. 1992
Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Development of the cell wall in Tetraselmis: role of the Golgi apparatus and extracellular wall assembly. J Cell Sci. 1981
Gupta RS. Protein phylogenies and signature sequences: a reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. Microbiol Mol Biol Rev. 1998
Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. Molecular evolution of the HSP70 multigene family. J Mol Evol. 1994
Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: analysis of phylogeny and character evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc; 2001
Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Phylogenetic artifacts can be caused by leucine, serine, and arginine codon usage heterogeneity: dinoflagellate plastid origins as a case study. Syst Biol. 2004
Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: maximum likelihood-based phylogenetic analyses with thousands of taxa and mixed models. Bioinformatics. 2006
Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Suppression of long-branch attraction artefacts in the animal phylogeny using a site-heterogeneous model. BMC Evol Biol. 2007
Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: selection of best-fit models of protein evolution. Bioinformatics. 2005
Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: maximum likelihood phylogenetic analysis using quartets and parallel computing. Bioinformatics. 2002
Desper R, Gascuel O. Fast and accurate phylogeny reconstruction algorithms based on the minimum-evolution principle. J Comput Biol. 2002
Felsenstein J. Seattle: Department of Genome Sciences, University of Washington; 2005

Литература на русском

Галицкий В. А. Возникновение эукариотических клеток и происхождение апоптоза // Цитология, 2005, том 47, вып. 2, с. 103-120.
Биологический энциклопедический словарь / под редакцией М. С. Гилярова . - М., 1989.
Мирабдуллаев И. М. Проблема происхождения эукариот // Успехи совр. биол. 1989а. Т. 107. С. 341-356.
Марков А. В. Проблема происхождения эукариот // Палеонтологический журнал 2 (2005): 3-12.
Б. М. Медников. Биология: формы и уровни жизни. - Просвещение, 1995.
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. Биология (в трёх томах)
В.В.Малахов. Основные этапы эволюции эукариотных организмов. 2003
М. А. Федонкин. Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь. 2003
С. В. Шестаков. О ранних этапах биологической эволюции с позиции геномики. 2003
Марков А.В. Проблема происхождения эукариот
А.В.Марков, А.М.Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы
Г.А.Заварзин. Эволюция микробных сообществ.
Н.А.Колчанов. Эволюция регуляторных генетических систем.
А.Ю.Розанов, М.А.Федонкин. Проблема первичного биотопа эвкариот. 1994.
Ю.Ф.Богданов, С.Я.Дадашев, Т.М.Гришаева. Сравнительная геномика и протеомика дрозофилы, нематоды Бреннера и арабидопсиса. Идентификация функционально сходных генов и белков синапсиса мейотических хромосом
Ермилова Е.В., Залуцкая Ж.М., Лапина Т.В. Подвижность и поведение микроорганизмов Т.2: Эукариоты
Греннер Д., Марри Р., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека

Появление эукариот – важнейшее событие. Изменило структуру биосферы и открыло принципиально новые возможности для прогрессивной эволюции. Эукариотическая клетка является результатом долгой эволюции мира прокариот, мира, в котором разнообразные микробы приспосабливались друг к другу и искали способы эффективной кооперации.

набросок хронологии (повторение)

Фотосинтезирующий прокариотический комплекс Chlorochromatium aggregatum.

Эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот. Прокариоты вообще весьма склонны к симбиозу (см. главу 3 в книге «Рождение сложности»). Вот интересная симбиотическая система, известная под названием Chlorochromatium aggregatum. Живет в глубоких озерах, где есть на глубине бескислородные условия. Центральный компонент – подвижная гетеротрофная бета-протеобактерия. Вокруг нее стопками располагаются от 10 до 60 фотосинтезирующих зеленых серных бактерий. Все компоненты соединены выростами наружной мембраны центральной бактерии. Смысл содружества в том, что подвижная бета-протеобактерия перетаскивает всю компанию в места, благоприятные для жизни привередливых серных бактерий, а серные бактерии занимаются фотосинтезом и обеспечивают пищей и себя, и бета-протеобактерию. Может быть, какие-то древние микробные ассоциации примерно такого типа и были предками эукариот.

Теория симбиогенеза. Мережковский, Маргулис. Митохондрии – потомки альфа-протеобактерий, пластиды – потомки цианобактерий. Труднее понять, кто был предком всего остального, то есть цитоплазмы и ядра. Ядро и цитоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей.

О митохондриях. Возможно, именно приобретение митохондрий (а не ядра) было ключевым моментом в становлении эукариот. Большинство генов предков митохондрий было перенесено в ядро, где они попали под контроль ядерных регуляторных систем. Эти ядерные гены митохондриального происхождения кодируют не только белки митохондрий, но и многие белки, работающие в цитоплазме. Это говорит о том, что митохондриальный симбионт сыграл более важную роль в формировании эукариотической клетки, чем предполагалось.

Совместное существование в одной клетке двух разных геномов требовало развития эффективной системы их регуляции. А для того, чтобы эффективно управлять работой большого генома, необходимо изолировать геном от цитоплазмы, в которой протекает обмен веществ и идут тысячи химических реакций. Ядерная оболочка как раз и отделяет геном от бурных химических процессов цитоплазмы. Приобретение симбионтов (митохондрий) могло стать важным стимулом в развитии ядра и генно-регуляторных систем.

То же относится и к половому размножению. Без полового размножения можно жить до тех пор, пока геном у вас достаточно маленький. Организмы с большим геномом, но лишенные полового размножения, обречены на быстрое вымирание, за редчайшими исключениями.

Альфапротеобактерии – к этой группе относились предки митохондрий.

Родоспириллум – удивительный микроорганизм, который может жить и за счет фотосинтеза, в том числе и в анаэробных условиях, и как аэробный гетеротроф, и даже как аэробный хемоавтотроф. Он может, например, расти за счет окисления угарного газа СО, не используя никаких других источников энергии. Вдобавок ко всему этому, он умеет еще и фиксировать атмосферный азот. То есть это в высшей степени универсальный организм.

Иммунная система принимает митохондрии за бактерии. Когда при травме в кровь попадают разрушенные митохондрии, из них высвобождаются характерные молекулы, которые встречаются только у бактерий и у митохондрий (кольцевая ДНК бактериального типа и белки, несущие на одном из своих концов особую модифицированную аминокислоту формилметионин). Это связано с тем, что аппарат синтеза белка в митохондриях остался таким же, как у бактерий. Клетки иммунной системы – нейтрофилы – реагируют на эти митохондриальные вещества точно так же, как на бактериальные, и при помощи тех же рецепторов. Это ярчайшее подтверждение бактериальной природы митохондрий.

Главная функция митохондрий – кислородное дыхание. Скорее всего, стимулом для объединения анаэробного предка ядра и цитоплазмы с «протомитохондрией» была необходимость защититься от токсического действия кислорода.

Откуда взялись у бактерий, и в том числе у альфапротеобактерий, молекулярные системы, необходимые для кислородного дыхания? Похоже, в их основу были положены молекулярные системы фотосинтеза. Электронно-транспортная цепь, сформировавшаяся у бактерий как часть фотосинтетического аппарата, была адаптирована для кислородного дыхания. У некоторых бактерий до сих пор участки электронно-транспортных цепей используются одновременно и в фотосинтезе, и в дыхании. Скорее всего предками митохондрий были аэробные гетеротрофные альфа-протеобактерии, которые, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих альфа-протеобактерий, таких как родоспириллум.

Число общих и уникальных белковых доменов у архей, бактерий и эукариот. Белковый домен – это часть белковой молекулы, имеющая определенную функцию и характерную структуру, то есть последовательность аминокислот. Каждый белок, как правило, содержит один или несколько таких структурно-функциональных блоков, или доменов.

4,5 тысячи белковых доменов, которые есть у эукариот, можно разделить на 4 группы: 1) имеющиеся только у эукариот, 2) общие для всех трех надцарств, 3) общие для эукариот и бактерий, но отсутствующие у архей; 4) общие для эукариот и архей, но отсутствующие у бактерий. Мы рассмотрим две последние группы (они на рисунке выделены цветом), поскольку для этих белков можно с определенной уверенностью говорить об их происхождении: соответственно бактериальном или архейном.

Ключевой момент в том, что эукариотические домены, предположительно унаследованные от бактерий и от архей, имеют существенно разные функции. Домены, унаследованные от архей (их функциональный спектр показан на левом графике), играют ключевую роль в жизни эукариотической клетки. Среди них преобладают домены, связанные с хранением, воспроизведением, организацией и считыванием генетической информации. Большинство "архейных" доменов относится к тем функциональным группам, в пределах которых горизонтальный обмен генами у прокариот происходит реже всего. Видимо, эукариоты получили этот комплекс путем прямого (вертикального) наследования от архей.

Среди доменов бактериального происхождения тоже есть белки, связанные с информационными процессами, но их мало. Большинство из них работает только в митохондриях или пластидах. Эукариотические рибосомы цитоплазмы имеют архейное происхождение, рибосомы митохондрий и пластид имеют бактериальное происхождение.

Среди бактериальных доменов эукариот значительно выше доля сигнально-регуляторных белков. От бактерий эукариоты унаследовали многие белки, ответственные за механизмы реагирования клетки на факторы внешней среды. А также – многие белки, связанные с обменом веществ (подробнее см. в главе 3 «Рождения сложности»).

Эукариоты имеют:

· Архейную «сердцевину» (механизмы работы с генетической информацией и синтеза белка)

· Бактериальную «периферию» (обмен веществ и сигнально-регуляторные системы)

· Простейший сценарий: АРХЕЯ проглотила БАКТЕРИЙ (предков митохондрий и пластид) и все свои бактериальные признаки приобрела от них.

· Этот сценарий слишком прост, потому что у эукариот много бактериальных белков, которые не могли быть заимствованы у предков митохондрий или пластид.

У эукариот много «бактериальных» доменов, не характерных ни для цианобактерий (предков пластид), ни для альфапротеобактерий (предков митохондрий). Они были получены от каких-то других бактерий.

Птицы и динозавры. Реконструировать прото-эукариот трудно. Ясно, что та группа древних прокариот, которая дала начало ядру и цитоплазме, обладала рядом уникальных особенностей, которых нет у прокариот, доживших до наших дней. И когда мы пытаемся реконструировать облик этого предка, мы сталкиваемся с тем, что простор для гипотез оказывается слишком большим.

Аналогия. Известно, что птицы произошли от динозавров, причем не от каких-то неизвестных динозавров, а от вполне определенной группы – манирапторых динозавров, которые относятся к тероподам, а тероподы в свою очередь – это одна из групп ящеротазовых динозавров. Найдено много переходных форм между нелетающими динозаврами и птицами.

Но что бы мы могли сказать о предках птиц, если бы ископаемой летописи не было? В лучшем случае мы бы выяснили, что ближайшей родней птиц являются крокодилы. Но смогли бы мы воссоздать облик прямых предков птиц, то есть динозавров? Вряд ли. Но именно в таком положении мы и находимся, когда пытаемся восстановить облик предка ядра и цитоплазмы. Ясно, что это была группа неких прокариотических динозавров, группа вымершая и не оставившая, в отличие от настоящих динозавров, внятных следов в геологической летописи. Современные археи по отношению к эукариотам – это как современные крокодилы по отношению к птицам. Попробуйте восстановить строение динозавров, зная только птиц и крокодилов.

Аргумент в пользу того, что в докембрии жило много всяких микробов, не похожих на нынешние. Протерозойские строматолиты были намного сложнее и разнообразнее современных. Строматолиты – продукт жизнедеятельности микробных сообществ. Не значит ли это, что и протерозойские микробы были разнообразнее современных, и что многие группы протерозойских микробов просто не дожили до наших дней?

Предковое сообщество эукариот и происхождение эукариотической клетки (возможный сценарий)

Гипотетическое «предковое сообщество» - типичный бактериальный мат, только в его верхнем жили предки цианобактерий, еще не перешедшие к оксигенному фотосинтезу. Они занимались аноксигенным фотосинтезом.Донором электронов служила не вода, а сероводород. В качестве побочного продукта выделялись сера и сульфаты.

Во втором слое обитали пурпурные фотосинтезирующие бактерии, в том числе – альфапротеобактерии, предки митохондрий. Пурпурные бактерии используют длинноволновой свет (красный и инфракрасный). Эти волны обладают лучшей проникающей способностью. Пурпурные бактерии и сейчас часто живут под слоем цианобактерий. Пурпурные альфапротеобактерии тоже используют в качестве донора электрона сероводород.

В третьем слое были бактерии-бродильщики, перерабатывающие органику; некоторые из них в качестве отходов выделяли водород. Это создавало базу для сульфатредуцирующих бактерий. Там могли быть и метаногенные археи. Среди обитавших здесь архей были и предки ядра и цитоплазмы.

Начало кризисным событиям положил переход цианобактерий к кислородному фотосинтезу. В качестве донора электрона цианобактерии начали использовать вместо сероводорода обычную воду. Это открывало большие возможности, но имело и негативные последствия. Вместо серы и сульфатов при фотосинтезе стал выделяться кислород – вещество крайне токсичное для всех древних обитателей земли.

Первыми с этим ядом столкнулись его производители – цианобактерии. Они же, вероятно, первыми стали вырабатывать средства защиты от него. Электронно-транспортные цепи, служившие для фотосинтеза, были модифицированы и начали служить для аэробного дыхания. Изначальная цель, видимо, заключалась не в получении энергии, а только в нейтрализации кислорода.

Вскоре и обитателям второго слоя сообщества – пурпурным бактериям – пришлось вырабатывать аналогичные системы защиты. Так же, как и цианобактерии, они сформировали системы аэробного дыхания на основе фотосинтетических систем. Именно у пурпурных альфапротеобактерий развилась наиболее совершенная дыхательная цепь, которая ныне функционирует в митохондриях эукариот.

В третьем слое сообщества появление свободного кислорода должно было вызвать кризис. Метаногены и многие сульфатредукторы утилизируют молекулярный водород при помощи ферментов-гидрогеназ. Такие микробы не могут жить в аэробных условиях, потому что кислород ингибирует гидрогеназы. Многие бактерии, выделяющие водород, в свою очередь, не растут в среде, где нет микроорганизмов, его утилизирующих. Из бродильщиков в составе сообщества, по-видимому, остались формы, выделяющие в качестве конечных продуктов низкоорганические соединения (пируват, лактат, ацетат и т.п.). Эти бродильщики выработали свои средства защиты от кислорода, менее эвффективные. К числу выживших относились и археи – предки ядра и цитоплазмы.

Может быть, в этот кризисный момент и произошло ключевое событие – ослабление генетической изоляции у предков эукариот и начало активного заимствования чужих генов. Прото-эукариоты инкорпорировали гены разных бродильщиков до тех пор, пока не стали сами микроаэрофильными бродильщиками, сбраживающими углеводы до пирувата и молочной кислоты.

Обитатели третьего слоя – предки эукариот – теперь непосредственно контактировали с новыми обитателями второго слоя – аэробными альфапротеобактериями, которые научились использовать кислород для получения энергии. Метаболизм прото-эукариот и альфапротеобактерий стал взаимодополнительным, что создавало предпосылки для симбиоза. Да и само расположение альфапротеобактерий в сообществе (между верхним, выделяющим кислород, и нижним слоем) предопределяло их роль как «защитников» предков эукариот от избытков кислорода.

Вероятно, прото-эукариоты заглатывали и приобретали в качестве эндосимбионтов многих разных бактерий. Экспериментирование такого рода и сейчас продолжается у одноклеточных эукариот, обладающих огромным разнообразием внутриклеточных симбионтов. Из этих экспериментов союз с аэробными альфапротеобактериями оказался наиболее удачным.

Начала Современного Естествознания. Тезаурус

Эукариоты

(от греч. еu и karyon - ядро) - все организмы, клетки которых содержат оформленное ядро, отделенное оболочкой от цитоплазмы. Эукариоты включают 3 царства: грибы, растения и животные, в том числе человека.

Энциклопедический словарь

Эукариоты

(эвкариоты) (от греч. eu - хорошо, полностью и karyon - ядро), организмы (все, кроме бактерий, включая цианобактерии), обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключен в хромосомах. Клетки эукариоты имеют митохондрии, пластиды и другие органоиды. Характерен половой процесс.

Энциклопедия «Биология»

Эукариоты

Организмы, клетки которых содержат оформленные, ограниченные оболочкой ядра («эукариоты» буквально означает «ядерные»). К эукариотам относятся животные, растения и грибы, т. е. все организмы, как многоклеточные, так и одноклеточные, за исключением бактерий. В отличие от прокариот, основная часть генетического материала эукариотической клетки находится в ядре и представлена ДНК , которая соединена с белками и обычно не образует кольцевидной структуры. На определённом этапе клеточного цикла генетический материал ядра преобразуется в видимые в световом микроскопе хромосомы. Цитоплазма эукариотической клетки сложно организована: она имеет цитоскелет и включает различные органоиды, выполняющие энергетические, пищеварительные, выделительные и др. функции. Некоторые органоиды, напр., митохондрии и хлоропласты, имеют собственную ДНК . Делится эукариотическая клетка путём митоза. Систематики рассматривают примитивных и древних прокариот и эволюционно более продвинутых и сложно организованных эукариот как отдельные надцарства.

С того момента, как Земля стала полноценной планетой, на ней постепенно начала зарождаться жизнь. Прежде всего, появились клетки - строительный материал для всего живого. Наблюдающееся сейчас разнообразие жизненных форм не только радует глаз, но и заставляет задуматься над сложностью эволюционных процессов. Несмотря на непохожесть организмов, клетки, из которых они состоят, походят друг на друга. Но ученые все же нашли различия и поделили их на две обширные группы: прокариоты и эукариоты. При этом вирусы классифицируются отдельно, а наука пока не может определиться, живые ли это организмы.

Микромир среди нас

Сейчас люди живут в большом мире, зная, что рядом находится маленькая вселенная, кишащая различными микроорганизмами: некоторые из них лояльны к человеку, другие - представляют опасность.

Речь идет о многообразии бактериальной жизни. К прокариотам относятся именно бактерии. Тогда как более сложные эукариоты схематически подразделяются на несколько царств: растения, животные, грибы и слизевики.

Бактерии (прокариоты) отличаются следующими признаками:

единичная, безъядерная клетка (образование нуклеоида);
бинарное деление;
различие форм, величин;
наличие или отсутствие органелл.

Бактерии-прокариоты подразделяются на извитые (вибрионы), палочковидные (бациллы), похожие на штопор (спириллы) и шарообразные (кокки). Передвигаются клетки либо с помощью слизи, либо используя жгутики.

Флагман эволюции

Доказано, что прокариоты появились первыми. Если перевести слово с греческого языка, то "прокариоты" - это клетки, в которых отсутствует ядро.

Но в столь категоричное определение необходимо внести некоторые поправки. Прокариоты содержат структуры, подобные ядру, не имеющие мембран, которые находятся в цитоплазматической жидкости. Такие неоформленные ядра получили название нуклеоиды. Именно в них находится скромное количество генетической информации клетки.

Возникли простейшие клетки около 35 миллионов веков тому назад. Следуя этой фантастической цифре, можно утверждать, что прокариоты - это первая живая материя на тогда еще юной Земле.

Больше. Объемнее. Сложнее

Обратившись к знаниям древних греков, можно выяснить, что "эукариот" означает «обладающий ядром», и это утверждение полностью соответствует действительности.

Такие клетки, выражаясь современным языком, более продвинуты. Наличие полноценного ядра играет в этом не последнюю роль. Полностью оформленное ядро двумя слоями мембраны надежно защищает генетический код, содержащийся в нем. Частично молекулы ДНК находятся за пределами ядра, в хлоропластах и митохондриях. Кроме прочего, эукариоты значительно больше безъядерных по размеру и объему.

Появились эукариоты примерно спустя два миллиарда лет, после возникновения элементарных прокариот. Можно сказать, что к прокариотам относятся, словно к прародителям истинно ядерных.

Вооружившись микроскопом

Клетки прокариот не только гораздо меньше, нежели эукариоты, они значительно разнятся своими структурными особенностями.

Прокариоты и эукариоты отличаются неодинаковой сложностью строения, где прокариотическая клетка гораздо проще.

Слизистая капсула. Функции капсулы сводятся к защите клетки: она предохраняет от высыхания и действия антител. Состоит в основном из полисахаридов, с полипептидными включениями.
Стенка клетки. Благодаря муреину, из которого состоит данная оболочка, этот структурный компонент отличается жесткостью. Выполняет тройную функцию: защитную, транспортную, надежно фиксирует форму и целостность клетки.
Клеточный протопласт. Из-за разности в росте протопласта и наружной клеточной мембраны случаются инвагинации - внутренние прогибы. Такие процессы позволяют образовывать органоиды, называемые мезосомами. Они выполняют необходимые клеточные функции. В то время как на рибосомы возложена миссия синтезирования белка.
Нуклеоид. Вытянутая, эллипсоидная структура, выполняющая роль ядра. Она никак не отделена от цитоплазмы, поэтому ученые не классифицируют ее как полноценное ядро. Дополнительную ДНК-информацию могут нести очень мелкие частицы - плазмиды.
Необязательные органеллы. Представлены различными вкраплениями: серы, полифосфатов, масла, гликогена, полисахаридных зерен. Также к органоидам относят жгутики, которые помогают клетке двигаться, и пили - белковые включения, выполняющие функцию прикрепления.

Если можно говорить о простоте строения применимо к такой сложной живой конструкции, как клетка, то, безусловно, прокариоты - это простые структуры.

Строение истинно ядерных

Эукариоты, напротив, имеют сложное строение. Возникшие, по предположениям ученого мира, на основе прокариот, они содержат в своем составе более совершенные структуры.

Мембрана. Выполняет избирательно-защитную функцию.
Клеточная стенка, или гликоликс (у животных). У грибов и растений она играет стабилизирующую и сохраняющую форму роль. Состоит из хитина и целлюлозных волокон, соответственно. Животные обходятся без клеточной стенки по причине действия иных механизмов.
Цитоплазма. Состоит из раствора неорганических и органических веществ под общим названием гиалоплазма. Главный компонент, способный осуществлять химические реакции, - это белок.
Ядро. Самая важная составляющая клетки. Оно хранит генетическую информацию в хромосомах. Защищено ядро двумя мембранами.
Органоиды. Находятся на территории гиалоплазмы и представлены множеством наименований. Наиважнейшие составляющие: митохондрии, комплекс Гольджи, хлоропласты, лизосомы, рибосомы.

Ядро эукариот может делиться двумя способами: митозом и мейозом. Это чрезвычайно важно для развития и работы клетки.

Краткий анализ

Отличия двух групп можно систематизировать и описать на языке, понятном для всех. Тем более что клетки прокариот и эукариот очевидно разнятся.

Сравнительная таблица

Признаки	Прокариотические клетки	Эукариотические клетки
Хронологическая ниша	3,5 миллиарда	полтора миллиарда лет
Величина	0,01 мм	0,1 мм (больше в 1000 раз)
Геном	находится в нуклеоиде, оформленном в виде эллипса	расположен в ядре, содержащем хромосомы; частично ДНК расположена в митохондриях и хлоропластах
Органоиды	иногда встречаются, но в малом количестве и безмембранные	во множестве; пластиды и митохондрии имеют свой геном и способность к размножению; каждая органелла выполняет четко определенную функцию
Способ деления	бинарный (пополам)	митоз: деление с сохранностью численности хромосом; мейоз: двоекратное сокращение числа хромосом
Движение	иногда двигаться помогает слизь, чаще - белковые нити	с помощью жгутиков (сложных, многослойных отростков) и ресничек
Явление фагоцитоза	отсутствует	предположительно появилось для обеспечения жизнедеятельности крупной клетки; благодаря этому явлению появились хищники

Особенности прокариотов

После того как появился электронный микроскоп, стало возможным дифференцировать эукариоты и прокариоты, а также изучить их подробнее.

Главное отличие доядерных клеток в том, что прокариоты - это бактерии, которые присутствуют повсеместно: в организме человека, воде, воздухе, растениях. Очень много бактерий находится в почве. Они живут даже в атомных реакторах!

Несмотря на мелкие размеры, прокариоты являются хранителями закодированной генетической информации, влияющей на жизнедеятельность организмов. Например, в плазмидах, которые находятся в свободном плавании среди вод цитоплазматического коктейля, может содержаться ген, влияющий на устойчивость бактерии к медикаментам.

Кроме того, простота организации не мешает бактериям процветать, активно множась, наряду с более сложными эукариотами.

Дилемма: польза или вред

Значение эукариотов не подвергается сомнениям: благодаря им появились разнообразные формы жизни. А вот с бактериями не все так однозначно. С одной стороны, благодаря микроорганизмам, находящимся в кишечнике, люди могут успешно переваривать пищу, синтезировать и усваивать витамины. Также прокариоты, покрывающие кожу или слизистые человека, выполняют защитную функцию.

Некоторые бактерии необходимы для производства сыров, сметаны, кислой капусты. Интересно, что выделили бактерии, которые обладают действием, сходным с антибиотиками.

С другой стороны, определенные виды безъядерных могут вызывать болезни или портить продукты. Они способны не только выделять токсины, но и разрушать клетки оккупированного организма.

Поэтому наверняка говорить о пользе или вреде прокариотов нельзя: все зависит от их типов. Но в любом случае этим мельчайшим клеткам человечество обязано своим существованием.

Как уже упоминалось, весь органический мир делится на две части; прокариоты и эукариоты. Рассмотрим их более побробно.

Прокариоты не имеют ядра с мембраной, и генетический материал сосредоточен в нуклиотиде. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) образует единственную нить, замкнутую в кольцо(генофор). Половой процесс отсутсвует, а обмен генетическим материалом осуществляется во время других процессов, называемых парасексуальными.
Отсутствуют центриоли и митотическое веретено, пластиды и митохондрии. Деление клеток амитотическое. Каркасообразующим элементом оболочки является глюкопептид. Прослойка его у разных микроорганизмов неодинакова, что связано с полиморфизмом, фильтруемостью и различным отношением к окраске по Граму. Он отсутствует у микоплазм и галлобактерий. Жгутиков нет, или они очень простые. Многие представители фиксируют молекулярный азот, питательные вещесива всасываются через клеточную стенку. Пищевые вакуоли отсутствуют, но часто встречаются газовые. К прокариотам относятся сине-зеленые водоросли, риккетсии, бактерии, актиномицеты и микоплазмы.

Эукариоты - организмы с настоящим ядром, окруженным ядерной мембраной. Генетический материал заключен в хромосомах, состоящих из нитей ДНК и белков. Для эукариотов характерен типичный половой процесс с чередующимся слиянием ядер и редукционным делением; иногда размножаются без оплодотворения, но при наличии половых органов (партеногенез). Клетка имеет центриоли, митотическое веретено, пластиды, митохондрии и хорошо развитую эндоплазматическую мембранную систему. Деление клеток митотическое. Если имеются жгутики или реснички, то они очень сложно устроены. Атмосферный азот они не фиксируют, как правило, аэробы, редко вторичные анаэробы. Питание абсорбтивное или автотрофное, когда пища заглатывается и переваривается внутри организма. Имеются пищевые вакуоли.

В лаборатории для определения вида микроорганизмов устанавливают его основные свойства: морфологию, рост, на питательных средах, биохимические свойства, патогенность и другое. По полученным данным проводят идентификацию по определению находят место микроба в классификационной таблице.
Видовое название является бинарным и состоит двух слов; первое означает род и пишется с прописной буквы, второе – вид и пишется со строчной буквы. Напроимер, возбудитель американского гнильца – Bacillus larvae , возбудитель септицемии – Pseudomonas apisepticum .

Бактериофаги . Это вирусы, развивающиеся в микроорганизмах. Подобного рода вирусы распространены в природе повсюду, где встречаются бактерии.

Микоплазмы (спироплазмы) . Размеры микоплазм колеблются от 100 до 700 нм, спор они не образуют. Растут на сложных питательных средах с высоким осмотическим давлением. Колонии врастают в плотные среды. Отсутствие истинной клеточной оболочки (её заменяет 3-х слойная мембрана из стериновых лепидов) у микоплазм ведёт к выраженному полиморфизму - шаровидным, зернистым, колцевидным и нитевидным формам. Способность проникать через бактериальные фильтры, свидетельствует об их морфологической пластичности. Микоплазмы широко распространены в природе и имеют важное значение в патологии животных, птиц и насекомых, к которым относятся пчёлы.

	Эукариоты в Викисловаре
	Эукариоты на Викискладе